Poliploidía

En Genética, la poliploidía se define como el fenómeno por el cual se originan células, tejidos u organismos con tres o más juegos completos de cromosomas de la misma o distintas especies o con dos o más genomas de especies distintas. Tales células, tejidos u organismos se denominan poliploides. Es uno de los pocos casos de saltacionismo confirmados.

Paleopoliploidía en eucariotas.

Si los genomas de una especie poliploide provienen de la misma especie ancestral, se dice que es autopoliploide o autoploide; si provienen de dos especies ancestrales diferentes se dice que es alopoliploide o aloploide. Dependiendo del número de juegos cromosómicos completos que posee la especie se denomina como triploide (3X), tetraploide (4X), pentaploide (5X) hexaploide (6X) y así sucesivamente, siendo X el número monoploide, no debiendo confundirlo con el número haploide

La poliploidía es un suceso bastante frecuente en la naturaleza, si bien es más frecuente en plantas y algas que en animales y hongos. En plantas, la poliploidía se encuentra muy extendida dentro de las angiospermas (aproximadamente un 30% de las especies son alopoliploides) y parece estar relacionada con la latitudgeográfica. Generalmente, en plantas poliploides se da el fenotipo giga: se produce un aumento de tamaño en los individuos poliploides ya que poseen mayor número de células que los individuos los diploides. En animales, el fenotipo giga no se da como tal, ya que el aumento de tamaño que se da en algunos grupos de insectos, crustáceos y algunos anfibios y peces poliploides es debido al aumento del volumen celular pero no del número de células, siendo este último el mismo en individuos diploides y poliploides.

Tipos

De acuerdo con el número de juegos de cromosomas que existen en el núcleo de la célula, pueden establecerse los siguientes grupos de poliploidía:

• Triploide (3 juegos de cromosomas).
• Tetraploide (4 juegos de cromosomas).
• Pentaploide (5 juegos de cromosomas).
• Hexaploide (6 juegos de cromosomas).
• Heptaploide o septaploide (7 juegos de cromosomas).
• Octaploide (8 juegos de cromosomas).
• Nonaploide (9 juegos de cromosomas).
• Decaploide (10 juegos de cromosomas).
• Dodecaploide (12 juegos de cromosomas).

Terminología

A continuación, se definen algunos términos frecuentemente utilizados en el estudio de poliploides:

Diploide (2X): especie o individuo cuya dotación autosómica normal está compuesta por dos juegos idénticos de X cromosomas cada uno, siendo cada uno de estos X cromosomas diferentes entre sí y no agrupables en grupos inferiores que a su vez constituyeran juegos cromosómicos de especies parentales.

Número monoploide o número básico (X): número de cromosomas diferentes que constituyen un juego cromosómico completo.

Número haploide (n): número de cromosomas que se incluyen en un gameto normal de una especie.

Poliploide: especie o individuo cuya dotación cromosómica es un múltiplo de X mayor que 2X.

Autopoliploide o autoploide: poliploide que presenta un sólo tipo de genoma y, por tanto, procede de una única especie parental.

Alopoliploide o aloploide: poliploide que presenta más de un tipo de genoma y, por tanto, procede de la hibridación de dos o más especies. En ocasiones, se desconoce el origen de alguno de los genomas de una especie aloploide, pudiendo pertenecer a una especie parental extinta o no descubierta.

Alopoliploide segmentado o aloploide segmentado: poliploide que presenta algún juego cromosómico incompleto, pero que suple la carencia cromosómica de dicho juego con la aneuploidía de los homeólogos que sí están presentes, siendo el número de copias extras igual al número de homeólogos ausentes. Esto puede ocurrir con segmentos cromosómicos en lugar de cromosomas completos o ambos cosas simultáneamente. También son alopoliploides segmentados aquellos poliploides que presentan diferente número de juegos cromosómicos para cada genoma parental.

Mixoploide: individuo que presenta líneas celulares con distinto nivel de ploidía.

Poliploidía en la naturaleza[editar]

La poliploidía, en la naturaleza, es un fenómeno espontáneo que se da tanto en animales como en plantas, si bien es mucho más frecuente en éstas últimas.

En plantas la poliploidía se encuentra en todos los grandes grupos vegetales.

La distribución geográfica de las especies vegetales muestra un incremento de la proporción de especies poliploides a medida que aumenta la latitud, siendo la explicación más plausible la mayor adaptabilidad de los poliploides a condiciones climáticas como el fotoperiodo, si bien existe cierta controversia en la correlación entre poliploidía y resistencia a condiciones adversas. Según Gustafsson (1948), la elevada proporción de poliploides en la flora ártica no es debida a la acción de la temperatura extrema sobre la gametogénesis, sino a adaptaciones en los ciclos vitales de estos organismos. Cabe destacar que existe una tendencia a una distribución más amplia entre los poliploides y una diferenciación en los hábitats entre los poliploides y los diploides a partir de los que se originaron.

Existe bastante controversia sobre si la autopoliploidía ha jugado un papel importante en la evolución de las especies vegetales o no, pero no cabe duda que la alopoliploidía ha tenido un papel destacable en la evolución de estos grupos. Winge (1917) fue el primero en resaltar la importancia de la hibridación interespecífica y posterior duplicación cromosómica en la formación de nuevas especies. Esta hipótesis está apoyada por el experimento llevado a cabo por Clausen y Goodspeed (1925), en el que se obtuvo una nueva especie, Nicotiana digluta (2n = 72), a partir de N. glutinosa (2n = 24) y N. tabacum (2n = 48).

La alopoliploidía constituye un mecanismo evolutivo discontinuo, ya que reúne los patrimonios hereditarios de especies distintas al producirse la hibridación y la duplicación cromosómica en una sola generación. Aunque las etapas iniciales son cruciales para el establecimiento y la supervivencia de los poliploides, una vez superadas pueden extenderse por nuevas áreas geográficas. Además, sus irregularidades meióticas pueden ser compensadas por mecanismos apomícticos. Después de la formación de una especie poliploide, ésta evoluciona lentamente debido a que la variación fenotípica es menor que en diploides, ya que un mutante recesivo tiene menos probabilidad de manisfestarse y, por tanto, de que pueda actuar, tanto beneficiosa como negativamente, la selección sobre él.

A pesar de los numerosos intentos en los últimos 70 años para estimar frecuencias de poliploidía en plantas, ha sido dificultoso determinar la frecuencia real en numerosos linajes de plantas. Las angiospermas en particular han recibido mucha atención. Utilizando los números cromosómicos e hipótesis acerca de la presunta línea divisoria entre el número diploide y poliploide, se han realizado varias estimaciones de la frecuencia de la poliploidía en las plantas con flores. Sin embargo, tal estimación ha variado dependiendo del número cromosómico básico utilizado, como así también de los taxonesutilizados como muestra. Arne Müntzing, en 1936,¹ y Cyril Dean Darlington, en 1937,² especularon que cerca de la mitad de las angiospermas eran poliploides, mientras que George Ledyard Stebbins, en 1950,³ estimó tal frecuencia en 30 a 35%. Verne Grant basó su estimación en el número cromosómico para 17 138 especies e hipotetizó que todas las que tenían un número haploide superior a n=14 eran poliploides. Basado en estos parámetros concluyó que el 47% de las angiospermas (58% de las monocotiledóneas y 43% de las dicotiledóneas) eran poliploides.⁴ Peter Goldblatt sugirió que tal estimación era muy conservadora y postuló que todos los taxones con números cromosómicos básicos por encima de x=8 o x=9 debían tener un origen poliploide. Utilizando esta regla, calculó que el 70% de las monocotiledóneas eran poliploides. Lewis utilizó similar razonamiento para las dicotiledóneas, llegando a estimar que el 70 a 80% de las mismas eran poliploides